海洋头号杀手——消逝的远古蝎子

以下文章来源于中科院地质地球所，作者Redlichia

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纵观整个地质历史，生命为了适应环境不断地试探，在失败中不断进化。在整个寒武纪生命大爆发中，短短的一亿年间出现了众多稀奇古怪的物种，这些生物造型放在现代简直就像怪诞派的随意组合。当这批“胡乱”演化的寒武纪生命经过了奥陶纪生物大灭绝的重新洗牌之后，海洋生态系统似乎进入了一段平缓演化的时期，然而随着捕食者技术的提高和生物的快速进化，奥陶纪到志留纪的海洋却变得更加凶险诡异。

生命大爆发（左），地球生物演化图（右）

奥陶纪生物大灭绝导致了85%的生物消失，三叶虫被迫把海洋霸主位置让给了声势浩大的鹦鹉螺类。而这时一种奇特的生物竟悄无声息地进化了出来，它们形似蝎子，却有着鳄鱼的身材和巨大的鳌，因为形似我们称其为“海蝎”，它就是之后志留纪的海洋霸主、海洋中的恐怖化身——“板足鲎（hòu）”(Eurypterida)。

Charles R. Knight 1912年绘制海蝎复原图

（包括Dolichopterus、Eusarcana、Stylonurus、Eurypterus、Hughmilleria）

BBC纪录片中翼肢鲎捕食布龙度蝎子

板足鲎属于节肢动物，由螯肢动物演化而来，最早出现在距今4亿6700万年前的奥陶纪，在志留纪繁盛并且在海洋中处于霸主地位。随后逐渐衰落，在二叠纪-三叠纪的大灭绝事件中灭绝，共存在了2.2亿年。是现今蛛形纲节肢动物的祖先，在节肢动物中曾书写了浓墨重彩的演化史。海蝎也以奇特的外貌和海洋霸主的身份成为了科普写手们的宠儿，甚至不止一次的出现在BBC纪录片中，尤其是在BBC《Walking with Monsters》中成为了不少人的童年阴影。

板足鲎复原图

（源自：deviantart）

种类多样的海蝎

板足鲎其实指的板足鲎目，其下有将近300种已知的种，海蝎是因为外形相似而起的昵称。不同种类的板足鲎各显神通，把附肢进化成不同的工具，适应着不同时代的竞争环境。

不同板足鲎的大小对比图

（源自：prehistoric-wildlife）

在最初，寒武纪最流行的节肢动物三叶虫，它们的脚丫子既要用来运动上面还附有用来呼吸的呼吸片，这使得运动和呼吸鱼和熊掌不可兼得。而螯肢动物做到了附肢的特化，呼吸和运动由不同的附肢解决，第一对附肢还特化成了螯肢，有了进食器官使得捕食变得更加方便。随着长时间的演化，板足鲎把螯肢动物的特点演化到了极致，除了扒饭用的钳子，不同的海蝎还有钳子、尾刺、船桨等一系列手段。

板足鲎附肢特化

（源自：wikipedia）

如奥陶纪末期的巨型羽翅鲎(Megalograptus)，体长超过1米，以第三对附肢特化呈捕食用的长刺为特征，尾节短而有力，但尚不具有攻击特性，还不能用传统意义上的蝎子来比喻。虽然有了强势的攻击武器和坚硬的外壳，但处于奥陶纪的海蝎仍无法与当时无人能敌的房角石(Cameroceras)相抗，羽翅鲎也成为了房角石的盘中餐之一。

巨型羽翅鲎

翼肢鲎(Pterygotus)作为板足鲎的代表，也是板足鲎成功的最重要一步。翼肢鲎最长可以达到2.3米，有一对卡姿兰大复眼和一对小眼，最重要的是他的第五对附肢演化成了用于划水的桨，并将前辈留下的不是钳发展壮大，最前六节背节是分管呼吸的腮和生殖器官。超强的机动能力和捕食能力，让板足鲎快速地占领了食物链的顶端，甚至挺过了奥陶纪生物大灭绝，而那些没有进化成划水桨的鲎类则永远的留在了奥陶纪。翼肢鲎全身的结构让它们成为了全海洋中最会划水的生物，拳打老东家鹦鹉螺，脚踢各种初代目鱼类，甚至狠起来连同类都全部肢解。

翼肢鲎3D模型图

捕食猎物的翼翅鲎

一对明显的复眼，头中央另有一对较细小的眼睛

（源自：dinopedia）

巨型翼肢鲎

巨型翼肢鲎化石

翼肢鲎捕食羽翅鲎

（源自：Libor Balák）

更激进的翼肢鲎把尾部进化成带毒的尖刺，如西利蒙斯鲎科(Slimonidae)，在抓住猎物的时候，可以直接把近10cm的尖刺插入猎物体内。

西利蒙斯鲎捕食莫氏鱼

（源自：ScienceNews）

Stylonurus复原图

（源自：Wikipedia）

也有部分板足鲎选择用体型压倒敌人，在志留纪到志留纪不停地堆体积。早泥盆世的莱茵耶克尔鲎(Jaekelopterus)，体长可达2.5米，是史上最大的海洋节肢动物，虽然那时的海洋霸主早已易主。其他种类的板足鲎也各具特色，与以上几种相差不大，有了这几种大杀器，使得板足鲎在3000万年间一直处于顶端地位。

耶克尔鲎复原图及化石

（Simon J. Braddy, 2007）

板足鲎游泳模式

（源自：Wikipedia）

扫清六合到举步维艰

板足鲎登上志留纪海洋霸主的过程是曲折的，从内忧外患到破釜沉舟，整个过程宛如一篇血泪史可歌可泣。最原始的板足鲎是螯肢动物，如同大部分寒武纪生命一样，卑微不起眼，或四处逃难，或潜伏海底，否则就会变成奇虾的盘中餐。到了奥陶纪以房角石为代表的鹦鹉螺类登上历史舞台，板足鲎选择了附肢特化这条路线，把附肢变成了各司其职的工具，它们也在这时候进化出来，但是这个时代并没有什么不同，只不过是捕食者从奇形怪状的虾子变成了庞大的螺子。即使在奥陶纪末期，巨型羽翅鲎的附肢变成了恐怖的捕食刺，看似凶残，不过在房角石眼里也只是在海底“扫地”的清洁工罢了。这时候有一小部分板足鲎因为进化出了适于走路和呼吸的器官，忍受不住海底的恐怖环境而选择了登陆。

奥陶纪复原图

（源自：Masato Hattori）

房角石捕食海蝎

登陆的羽翅鲎捕食甲胄鱼

（源自：Pinterest）

登陆的布龙度蝎子

（源自：BBC纪录片）

一直到奥陶纪最后的生物大灭绝事件，板足鲎终于熬到了胜利的曙光。奥陶纪大灭绝事件使得温度骤降，海洋环境恶劣不堪，85%的生物走向了灭绝，许多软体动物面临灭门之灾，而擅长逃命保命的板足鲎貌似在这次灾难之中占据优势幸存了下来。没有束缚的环境对它们来说像是进入了天堂，板足鲎向着不同的方向特化自己的长处，出现了长尾刺、划水用的桨，身体不断增大，从最初不到1米的身材，进化到了2米多长，再加上发达的游泳能力，导致全球范围都有板足鲎的身影。整个志留纪的海洋变成了海蝎的帝国，如同现在鱼类在海洋中的地位一样。

志留纪的海蝎帝国

（源自：Pinterest）

潜伏中捕食的翼肢鲎

翼肢鲎分食角石

（源自：Pinterest）

板足鲎捕食角石

志留纪时期的板足鲎主要以早期鱼类等小型动物为食，甚至体型大的会捕食小型板足鲎。脊椎动物早期的祖先甲胄鱼(Cephalaspis)也只能在海蝎的追杀中逃难。然而历史总是竟然的相似，逃难的一方总会有翻身做主人的一天。在板足鲎享受得之不易的胜利仅仅两千多万年，一直被压制的鱼类就不同往日了，鱼类进化出了擅长游泳的鳍和强有力的下颌，坚硬的下颌可以轻易击碎海蝎的外壳，邓氏鱼统治的泥盆纪时代再次让板足鲎想起了曾经逃难的日子。早泥盆世的耶克尔鲎体积虽然庞大，但也只不过是昙花一现，反抗时期最后的挣扎罢了。

甲胄鱼复原图

（源自：Pinterest-Le Cephalaspis）

泥盆纪的有颌鱼时代

不同地质历史时期的生物演化

（源自：Royal Ontario Museum）

海蝎的王朝随着残存的部分板足鲎逃往淡水而破灭，但有颌鱼类的追杀却未结束，海蝎又进入了最后的逃亡，最后在二叠纪生活在泥沼之中步履蹒跚的希伯特鲎(Hibbertopterid)是海蝎最后的余晖了。

步履蹒跚的希伯特鲎

希望之火

虽然板足鲎最终还是走向了灭绝，但它们其实一直还在，一直在我们身边，抬头可见的蜘蛛等蛛形纲生物便是它们的后代。早期奥陶纪的板足鲎有一部分选择了远离海洋走上陆地，这一分支走向了另一条奇特的演化道路，而嘴部特化出来的螯肢是唯一可以辨别亲缘关系的器官。虽然螯肢动物的王朝早已覆灭，但它们至少把整个物种的希望延续至今，在纷繁复杂的现代生态环境中展现着自己的生命之光。

板足鲎化石

蜘蛛：螯肢动物的现生代表

（源自：Reddit）

参考资料：

[1] 维基百科

[2] Encyclopedia Britannica

[3] Paul A. Selde, José A. Corronca, and Mario A. Hünicken, The true identity of the supposed giant fossil spider Megarachne. Biol. Lett. (2005) 1, 44–48, doi: 10.1098/rsbl.2004.0272

[4] Simon J. Braddy, Markus Poschmann, O. Erik Tetlie, Giant claw reveals the largest ever arthropod. Biol. Lett. (2008) 4, 106–109, doi: 10.1098/rsbl.2007.0491

[5] 攀缘的井蛙-【地球演义】铁虿狰狞4：节肢巅峰https://zhuanlan.zhihu.com/p/27570566

[6] 芳斯塔芙-【鬼谷说】螯肢动物：死生一念世路茫然https://www.bilibili.com/video/BV1n441147Wq/?spm_id_from=333.788.videocard.0