它在长河尽头伫立，见证千百年的历史

树先生有很重的“绅士包袱”，总要以衣冠楚楚的形象示人，从内向外裹上木质部、形成层和韧皮部三重厚衣。中间的形成层细胞活动旺盛，依靠形成层细胞不断地分裂和分化，产生新的木质部和韧皮部，树木才日复一日变粗。形成层的生长会受到外部环境的影响，春季转暖后细胞变得尤为活跃，度过夏季天气渐凉，细胞也会“秋乏”变得慵懒，在严冷的冬天，形成层还可能进入休眠暂停活动，静待第二年春天的复苏……

图1| 木本植物茎结构

分化为木质部的那部分细胞，因为四季的更迭呈现不同外观：春夏时期木质部增长较快，细胞间隙大因此质地疏松，这部分木材称之为“早材”；秋冬则相反，树木生长慢，形成的木质部细胞紧凑，颜色更深，称之为“晚材”。在年轮急变（一年内的早晚材界限明显）的树种中一般只有窄窄的一圈。宽窄不一的圈层年年交叠，就成了我们看到的『年轮』。  

图2| 树木年轮

除却正常的四季更迭留下的印记，年与年之间的干湿、冷暖差异也会被树轮记录下来。简而言之，外部条件适宜生长，就容易形成色浅而宽的木质部，反之同理。

很多重建历史气候的案例是通过树木、树木化石或木材制品完成的。比起黄土、冰芯、石笋和深海沉积物等，遵守“一年长一圈”规定的树先生手握高分辨率、高连续性和方便定年这几个巨大优势。岁月在它的身上刻下痕迹，当这些痕迹被环境学家发现，就成了复原古环境的重要信息。

通过X射线照射结合光密度计扫描，可以得到早晚材宽度和密度的详细信息。这套分析方法已成为树轮气候学中规范的实验方法。因为形成层细胞的生长和分裂等活动与温度、降水等条件密切相关，分析已形成的年轮就能推断植物生长期间每年的基本气候特征。  

图3| X射线分析法测量的树轮密度结果示意图（1-5分别表示最大晚材密度、最小早材密度、早材宽度、晚材宽度和整轮宽度）

温度与降水共同对树轮产生影响，因而仅凭年轮可能无法精确反推当年气候，实际应用中通常会结合树轮年表和其他指标共同完成古环境的重建。当然，其中也存在一般性的规律可供参考：降水量较低时，年轮宽度与温度负相关；降水量适宜时，温度的影响不显著；降水量高时年轮宽度与温度正相关，但存在一定的极限。

以年轮宽度关联温湿度的方法在高纬度和高海拔地区更适用。在温带地区，温湿条件适中，年轮宽度对气候变化的敏感性较低，而树轮密度变化却可能存在明显差异。研究证实树轮最大晚材密度与夏季温度呈明显的正相关。

总之，树先生还是认认真真履行了“气候史官”的职责的。以下两张图片分别来自基于中欧（波兰与斯洛伐克）和我国青海省德令哈地区的研究项目，展示了依据树轮特征反推温度和降水量的有效性。

图4| 基于年轮特征重建的温度（红线）与器测温度记录（黑线）的对比，A、B分别是基于年轮宽度与最大晚材密度的预测（来源于Büntgen等）

图5| 基于祁连圆柏轮宽反演的降水量与实测记录的高相关性（来源于邵雪梅等）

低纬度地区常年炎热，四季界限不明显，导致很多树种无法形成清晰的年轮。这种情况下，树轮会失去它的研究价值吗？

除却宽度与密度，树轮中贮藏的D、¹⁸O、¹³C、¹⁵N等稳定同位素同样能作为气候变化的指示计，其精确度不亚于宽度与密度指标。δ¹³C和δ¹⁸O还存在季节性周期变化，借助同位素手段，我们有希望将古气候重建细化到年内变化。

树轮中的¹⁸O能反映相对湿度、温度以及降水中的δ¹⁸O变化，进一步与当年的更多环境信息相关联。例如一项来自名古屋大学的研究揭示了东南亚建柏树轮纤维素中δ¹⁸O与ENSO（厄尔尼诺-南方涛动）的相关性。可以看到自1950至2000年的半个世纪内，树轮δ¹⁸O值和MEI（反映ENSO的多元复合指数）有基本同步的变化趋势。

不过，利用氧同位素记录短期环境变化可不是树轮的强项。树先生采取了相应的弥补措施：叶片水的δ¹⁸O能够很好地记录短时间尺度的气候信息。树轮更擅长的是用碳同位素做好记录。

图6| 树轮δ18O与MEI

树木中的碳大多来自于光合作用吸收的CO₂，部分C原子迁移并被保留在树轮中。光合作用包含一系列的酶促反应（酶作为催化剂参与的化学反应），温度变化时，生物酶活性随之改变，同时饱和水汽压改变影响叶片气孔导通度。所以树轮δ¹³C能够反映温度信息。此外环境湿度、风速风向、土壤养分和盐度也会影响δ¹³C值。稳定碳同位素能重建古大气CO₂和古环境参数，甚至能记录极端气候事件和空气污染。

图7| 污染地点与对照地点的δ13C值对比（来源于Martin等）

空气污染增加了叶片气孔的阻力，使其导通度下降，对空气中的CO2吸收量减少。因为¹²C和¹³C存在质量差异，植物更容易吸收利用较轻的¹²C，所以相比于大气中的CO₂，植物体内的C原子往往更轻，即δ¹³C值更低。但污染阻碍了“外卖小哥”——气孔的正常工作，收不到新鲜¹²C外卖的树先生只好委委屈屈动用贮存的“陈年存货”来应急。所以受污染时期树轮的δ¹³C值比无污染时期更高。

树先生偶尔也会做一些出格的事情，比如反向怠工，违反“一年一圈”的规定，在一年内长出两个甚至更多的年轮。其中有些树种是天生如此狂放不羁，如柑橘属。而对于多数物种，一年N圈确属异常现象，因此被称为“伪轮”或“假年轮”（False Ring）。

如果看完前文明白了真·年轮的形成过程，那你大概能理解假年轮是怎样形成的：树木进入生长期后，如果不幸遭遇严重的干旱、霜雹、病虫害等灾害，形成层生长受阻，此时长成的部分与正常年轮的晚材有相似特征，度过灾害后树木再次快速生长，直到秋冬严寒降临，再形成真正的晚材。

在温带和亚寒带多数地区，假年轮的形成通常暗示着极端气候的出现，包括春夏季的降水量达到异常低值、极端高温等。结合当年年轮的宽度、密度等指标，就能推测出当地历史上异常的气候事件。而在地中海气候区，高温时期少雨，低温时期多雨，这种不协调的雨热配合对树木生长不利，低温或缺水影响形成层活动的可能性更大，增加了伪轮出现的可能。

图8| 地中海气候下的特殊植被类型：亚热带常绿硬叶林。本图植物为橄榄树。

伪轮不是树木年轮中唯一的一种异常结构。这些异常还包括形成层活动长期中断形成的缺轮、晚材带减少形成的浅轮、因气温骤降形成的霜轮、燃烧导致的火疤以及树木主动抵御外来伤害形成的创伤树脂道等。它们代表了某一历史时期出现的特殊事件，包括气候异常和突发性灾害，例如霜冻、森林火灾、火山爆发导致的长期低温等。

图9| 气候变化对树轮特征的影响（来源于李彩娟等）

小学自然课上老师教我们：树木年轮密集的方向是北方。在北半球中高纬度地区，南侧的光照条件优于北侧，树干向南的一面生长更快因而年轮稀疏。年轮的向光性使它保存了与方向相关的某些信息。来自中国地质科学院和南京地质古生物研究所的联合团队就利用树轮揭示了华北地块在亿年间的位置变化。他们测量了北京和吉林省部分新伐活树年轮的偏心率（eccentricity），又对比了侏罗纪保留至今的树化石年轮的偏心率（偏心率是指树干从中心到最外层生长环的最长距离的方向），从而发现了大地的秘密。

图10| 活树与树木化石的年轮

活树年轮的偏心率为西南219°±5°。而来自中晚侏罗纪时期的树木化石中，年轮的偏心率分别为西南237°和233.5°。（方向之所以不接近正南，可能是因为阳光在西南方向时树木生长更快。）也就是说，与侏罗纪时期相比，现在的树木受光照最强的方向逆时针旋转了16°左右。光照来源的“绝对位置”是不变的，光照与地面参照物的相对位置的改变意味着自侏罗纪以来，华北地块发生了明显的顺时针旋转。在使用古地磁学等手段校正后，估测出地块的旋转角度为26.5°。

参考文献

美编：怪伽cc