虎年的虎：我从哪里来，要到哪里去？

中科院物理所 2022-02-07 13:20

二零二二壬寅年，是作者在上海自然博物馆工作的第二轮虎年。记得上一轮虎年（二零一零年），作者策展了“华夏虎啸”特展，那个展览融入了作者自己研究虎的一些成果。十二年过去了，作者在虎的研究中又有什么新果实可以与大家分享呢？

首先，虎无论在中、西方文化中都占据重要地位。在我国道教文化中虎是重要神兽，代表阴。在大唐开国皇帝，唐代唯一一位信奉道教的帝王，唐高祖李渊的献陵，就有两对巨大的石虎作为守护神兽。

献陵石虎

其次，虎又是自然保护的旗舰物种、科研领域的热门物种。

虎是如此地令人着迷，在人类思想、智慧中具有举足轻重的地位。有鉴于此，作者想从科学、文化和艺术三个视角来诠释虎这个生肖。

虎年说虎，先说说科学里的虎。

科学里的虎

人类对虎的研究，自十九世纪博物学兴起，内容涵盖分类、形态、解剖、细胞生化、生态行为、起源进化、分子遗传，至今都没有止步。

那么今天科学领域人们最关心的研究内容是什么呢？归纳起来，有两个方向。第一个是虎的进化，要回答的问题有：虎从何而来？在现代处于这个物种进化史的什么阶段？

第二个是虎的地理亚种与地理种群的种系发育。比如，脍炙人口的东北虎与华南虎，华南虎与东南亚、印度的虎，它们之间究竟有没有差异？野外华南虎已经灭绝，保护全部依赖人工圈养种群，而长期近亲繁殖导致笼养华南虎种群处于高度濒危的状态。华南虎究竟是独立的亚种？还是与东南亚、印度的虎一样？因此，虎的进化与虎地理亚种研究，归根结底又是人类制定保护、管理野生虎与圈养虎的基础。

图源：Unsplash

那么科学的虎，先从虎的进化开始。

豹属的发生与虎的起源

要弄明白虎的起源，就必须要了解虎的近缘种以及虎与这些近亲之间的系统发生关系。虎在分类上属于豹属Panthera，这个属除了虎以外，还有雪豹（Panthera uncia）、美洲豹（Panthera once）、狮（Panthera leo）和豹（Panthera pardus）。

豹属

图源：Wikipedia

它们所具有一系列共有的解剖特征是其他猫科所不具备的：如舌骨未完全骨化而以伸缩性强的筋腱连接，这个特征能使老虎、狮子发出震耳欲聋的吼声。此外，它们的头骨狭长、面颅增长(约占颅全长的50-60%)、吻部粗壮、脑颅在比例上较小、具有强大的矢状嵴、人字嵴、颅基轴几乎为水平状。

这些看似枯燥的解剖学特征，在研究虎的进化中却格外重要。因为地史上所发现的化石，都是骨骼、牙齿等硬组织，而化石是研究进化的重要证据。因此，弄清楚虎、豹、狮头骨、牙齿的特征，是研究虎的化石材料的基础。

猫科系统发育图

2006年Johnson等在Science发表了用分子生物种研究现代猫科种系发育的成果。该研究认为豹属或豹族为猫科最早分化出来的支系，在大约晚中新世从猫科基干中分出，距今有6百至8百万年历史。但这个假说缺乏古生物证据支持。

迄今最早的可能为豹族的化石，是西藏札达盆地所发现的西藏布氏豹，Panthera blytheae，古地磁测试显示其发现地层距今约4.42百万年（MYA），属于晚中新世至早上新世。基于形态学与基因组数据的全数据矩阵（total evidence），表明布氏豹与现生雪豹关系密切，而与虎、狮、豹等关系较远。

雪豹

图源：Wikipedia

而在形态上更符合豹属特征的化石，为东非莱托里Laotie上新世地层的材料，距今约3.5百万年。由于发现的化石过于破碎，古生物学家难以将它们鉴定到具体种。因此，豹属的进化史，基于分子生物学的种系发育时间，与化石相佐证的对应证据，有整整2至3个百万年的空白，进化上称为Ghost lineage。

虽然最近古生物学家又在欧洲发现了年代更早的可能属于豹属的化石，但同样是由于标本过于残缺而难以鉴定到种。因此，豹属真正的进化起点，可能只有3百万年左右。

古中华虎

读者不禁要问，那老虎的祖先究竟是什么呢？脍炙人口的剑齿虎是不是虎的祖先？

首先，剑齿虎虽然是猫科，但它与虎的亲缘关系，比虎与家猫的还要遥远。它代表着一大群以上犬齿侧扁为主要特征的猫科的统称。虽然某些类群无论在体型（如巴氏剑齿虎Amphimachairodus）、甚至头骨、牙齿上与虎类似（如恐猫Dinofelis），但实际上与虎没有亲缘关系。

恐猫 Dinofelis

那么在地史中，与虎可能有密切关系的，古中华虎（Panthera palaeosinensis）算一个。

首先这个种是Zdansky 在1924年依据乌普萨拉大学的格氏藏品所命名的。标本的产地为出产三趾马骸骨红黏土层的河南渑池Loc39。遗憾的是，对这个层位一直未有准确的测定，因此对古中华虎的年代还弄不清楚。一般把它视为早更新世。

根据描述，古中华虎的正型标本为一个年轻个体的头骨，兼具虎、狮的特征，最后根据尺寸，Zdansky认为它与豹更接近。1967年德国的猫科动物专家Hemmer研究了Zdansky提供的古中华虎正型标本的模型，运用比较解剖学与回归分析对比了现生的苏门虎、东非狮和东非豹，认为古中华虎的许多特征与虎接近，可能为虎的祖先。

古中华虎正型标本

2009年，作者请Hemmer帮助测量了当年他发表论文的模型，并对比了5百多个现生豹属（虎、美洲豹、狮、豹）的头骨测量数据，用数值分析重新研究古中华虎的分类地位。作者的研究结果表明在形态计量学角度，古中华虎更接近豹而非虎。因此，称古中华豹更合适。

但论文在同行评审中，审稿人Lars Werdelin提出，没有研究古中华虎的原始标本，所测量的数据有误差为理由而拒稿。Lars Werdelin是世界著名的研究古食肉目的大家，对鬣狗、恐猫和欧、非洲的新近纪食肉类分类有很大贡献。他不仅以研究出色出名，而且对同行评议的苛刻也一样闻名！

Lars Werdelin对作者说，古中华虎正型标本就放在他的办公桌上，他很吃惊这个标本居然还被复制过模型。当年Zdansky提供给Hemmer的模型可能是在乌普萨拉大学的时候所复制（后来格氏藏品全部移存到瑞典自然历史博物馆）。

虽然Lars Werdelin对作者的论文提出苛刻的意见，但他还是慷概地帮助测量了古中华虎正型标本。后来作者让另一个同行去Lars Werdelin处拍摄了正型标本的高清照片。最后作者的论文在英国的Mammal Review发表。

古中华虎复原图

虽然历经反复，但作者的结果依旧表明古中华虎更与豹接近。Lars Werdelin告诉他，在美国还有古中华虎的新标本未被研究发表，他迫不及待地要赴美国去看，作者的美国之行有什么结果呢？这就引出了另一个，更明确是虎祖先的物种———龙担虎。

龙担虎

2004年邱占祥院士出版了一部甘肃龙担早更新世哺乳动物群的专著，里面记述了一件产自龙担的豹属上颌化石。由于这件标本的牙齿尺寸与古中华虎正型标本非常接近，邱院士将它归入古中华虎。作者在2007年专门赴中科院古脊椎动物与古人类研究所（IVPP）去研究这件化石，同时也研究了我国其他地区所发现的化石虎。

龙担虎副模

当Lars Werdelin告诉作者在美国还有更完整的古中华虎头骨材料，他当时既意外又兴奋。2010年他在Larry Martin, John Babiarz陪同下研究了这个完整的头骨。

龙担虎正模

当作者第一眼看到它时，就发现它与古中华虎正型标本不一样。首先它的“老虎”特征更显著：鼻骨、前鼻孔形态、额骨与现代虎非常相似，具有非常粗壮的上颌和发达的犬齿，着生犬齿的上、下颌隆凸也非常发达。它究竟是古中华虎还是另一个更可能是虎直接祖先的物种？

作者（黄骥）与龙担虎正模

带着这个问题，作者与苏格兰国立博物馆的Andrew Kitchener、丹麦奥尔堡大学的Per Christiansen共同研究了这件材料（简称BIOPSI 00177）。

Andrew Kitchener是用传统形态学研究现生猫科分类的大家，Per Christiansen擅长用数理分析研究古食肉类功能形态，又积累了欧洲各大博物馆、大学所查看研究的现生和化石猫科材料，作者和他们共同组队来研究。

依据头骨牙齿性状矩阵，计算得到的龙担虎与更新世早期豹属与现代豹属的支序系统树

作者及其研究团队对比研究了古中华虎正型标本、IVPP的上颌、BIOPSI 00177、2个欧亚美洲豹（Panthera gombaszoegensis）、5个洞狮（Panthera spelaea）、14个美洲狮（Panthera atrox）和六百个现代虎、雪豹、美洲豹、狮、豹头骨。

他们运用支序系统学、几何形态学、数值分析等综合方法，发现BIOPSI 00177在头骨外形与现生虎类似、数值尺寸则介于虎与美洲豹之间，而古中华虎则与现生豹非常类似。支序系统学分析显示BIOPSI 00177与虎为姐妹群。

龙担虎正模与现代豹属头骨外形的几何形态学分析

BIOPSI 00177在牙齿细节特征上（犬齿长宽比、前臼齿、裂齿各齿尖比值）也更接近虎。此外，BIOPSI 00177的咬力测算下来也相当高。由于发现IVPP上颌材料的层位古地磁测定为2.55至2.15百万年，BIOPSI 00177的产地也为龙担，这二件材料应该是同一层位。

因此，BIOPSI 00177的年龄距今至少为2百万年。与古中华虎相比，它更可能为现生虎的祖先。他们把它命名为一个新种——Panthera zdansky龙担虎。2011年作者及其研究团队在美国公共图书馆综合PLoS One 发表了这项研究成果。

龙担虎的复原图

更新世的虎

虽然我们解读了古中华虎、龙担虎，但虎的大繁盛却是在更新世。作者在中科院古脊椎动物与古人类研究所（IVPP）研究了我国各地所发现的虎化石，有陕西蓝田、云南西畴、广西柳城巨猿洞和北京周口店、山顶洞，其中北京周口店和广西巨猿洞的材料还是当年裴文中先生所发表过的。

陕西蓝田早更新世的虎（发现时与蓝田猿人头盖骨黏在一起），材料为一个头骨的前半部和下颌骨前部。无论在形态上还是尺寸上，都已经与现代虎无异。

蓝田虎标本

云南西畴虎的材料为一些零星的牙齿（犬齿和臼齿）、广西柳城虎的材料几乎全部为裂齿。在我国著名的中更新晚期（距今大约35万年）的北京人遗址周口店，也发现数量众多的虎，当年裴文中先生在发表周口店食肉类专著中就提到曾发现几十个个体的头骨、牙齿、肢骨甚至骨骼。

周口店虎不仅外形与现代虎一样，而且尺寸更大。印象特别深刻的是有一件残破的头骨局部，它的尺寸要比现生最大的东北虎、印度虎雄性个体更大，但头骨特征却显示雌性的特征。

周口店虎标本

可以想象，如果比雌性大三分之一的雄虎，周口店虎有多大！Hooijer研究了美国纽约自然博物馆所藏的四川万县中更新世盐井沟的虎，材料有完整的头骨和肢骨。

四川万县虎与现代华南虎对比

通过与现代东北虎、爪哇等地的虎比较，也发现更新世的虎体型要比现代虎更大，后肢骨也更粗壮。到了更新世晚期、甚至是全新世安阳殷墟所发现的虎，都已经和现代虎一样。此外，除了我国，在爪哇的早、中更新世地层也发现了不少虎的化石，其中有一件头骨和下颌骨材料，是有史以来发现最巨大的。日本在晚更新世亦有虎的化石。

从所发现化石的分布地区，我们可以推断，更新世虎的分布范围已经涵盖了东亚和东南亚，并且无论在地理扩散还是形态上，都达到了虎这个物种的巅峰。

进化规律

在2010年龙担虎的研究中，作者以裂齿尺寸、下颌齿列长为数值指标，对比了更新世早期至全新世我国各地的虎。发现虎的一个进化特点是体型增大，特别是在中更新以后达到峰值。

虎的进化特点之一是体型增大

第二个特点是，就形态学来看，自龙担虎到更新世、全新世乃至现代虎，虽然在头骨、牙齿、甚至肢骨上有少量变化，但总体上其形态的变化并不特别显著。龙担虎已经具备了现代虎的“进步硬件”特征：发达的犬齿和粗壮的吻、发达的大脑。归纳起来，自虎起源，历经更新世至现代，它的进化规律是尺寸持续增大但形态上改变较少。这个有趣的现象，表明虎在发生的最初就已经是成功者。

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