“武斗”变“文斗”！打架也能这么有仪式感...

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作者：冉浩

蚂蚁好战，而且战争不断，但有的时候即使是它们也会无法承受，一些“武斗”就变成了“文斗”——在我们看来，就如同仪式性的表演一般。

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在仪式上，体型与体态的较量代替了原本的血肉搏杀，仪式战斗（ritual fight）成为蚂蚁社会中一个新奇而普遍的现象。

北美洲西南部沙漠地区生活的蜜蚁（Myrmecocystus spp.）是一类很特殊的蚂蚁，在这些蚂蚁巢穴中存在一些专门储存食物的工蚁，它们的社会胃因为储存了大量的食物而膨大，成为特殊的“蜜罐”，是群体营养的储存中心。

在澳洲，也有类似习性的蜜罐蚁（Melophorusspp.）。蜜蚁很少发动血淋淋的肉搏战，相反，它们以一种类似于中世纪武士的方式，一对一在战场上轮番挑战，试图恐吓和吓跑对手。它们以一种踩高跷的方式六足走路，翘起腹部，抬起头，还微微鼓起腹部，所有的行为都试图使自己看起来能够大一点。它们反复比划，有时会爬上小石子，居高临下地进行炫耀。整个过程“文质彬彬”，远没有发挥出蚂蚁的“战争潜力”。大约几秒钟后，一方屈服，冲突也就结束了，然后它们分开去寻找各自不同的对手。

即使不同的蚂蚁物种间也会出现一些仪式性的东西。如印度尼西亚苏拉威西岛报道的发生在红足多刺蚁（Polyrchachis rufipes）和麦氏曲颊猛蚁（Gnamptogenys menadensis）之间的尾随（trail following）现象 。

麦氏曲颊猛蚁是原始而骁勇的捕食者，它们会沿途留下归巢的路标—信息素，以便从10米甚至更远的地方把捕获的食物拖回巢穴。但是，它们的气味标记不光给自己提供归巢的路标，也能够被别的蚂蚁利用，从而找到它们。

红足多刺蚁和麦氏曲颊猛蚁体型差不多，而且二者在生活习性和活动区域上都有所重叠。当两种蚂蚁巢比较接近的时候，麦氏曲颊猛蚁有时候会捕杀一些红足多刺蚁工蚁作为自己的食物。为了减少邻国居民的攻击性，红足多刺蚁采取了特殊的压制行动。它们往往先发制人，从后面尾随麦氏曲颊猛蚁信息素，追上它，从后面爬上去，再用前足抱住麦氏曲颊猛蚁，并用触角敲打它，就如同威胁和警告同类一样。同时，麦氏曲颊猛蚁的回应则是降低身体，收回触角，表现出典型的屈服动作，大概就是说“好吧，我怕你了，你放开我……”。

红足多刺蚁（黑色）会用触角敲打对手。(原图b. gobin,c. peeters,j. billen & E. D.Morgan,1998) ；（王亮仿绘）

另一种有趣的沟通方式叫“拳击”（boxing或front leg boxing，前足拳击），这种行为是工蚁之间用前足互相拉扯、蹬踢，和拳击颇有几分神似。

工蚁的拳击已经在一种蜜蚁（Myrmecocystus mimicus）、两种虹臭蚁（Iridomyrmex purpureus和Iridomyrmex pruinosum），收获蚁（Messor spp.）、多刺蚁和弓背蚁（Polyrchachis laboriosa和Camponotus brutus）中有记录；并且发现在一些蚂蚁中（Formica lugubris，Formica rufa和Camponotus amercanus），这种行为还辅以蚁酸的释放。

马丁·普发（Martin pfeiffer）和卡尔·E.林森美尔（Karl E.linsenmair）又在2001年详细报道了巨弓背蚁（Camponotus gigas）的拳击行为。巨弓背蚁是弓背蚁家族中的极大型种类，小工蚁体长可以达到2厘米，大工蚁则接近3厘米，是全球大型蚂蚁物种之一，它们生活在东南亚的热带雨林中，是夜行性蚂蚁。两位研究者选定了马来西亚一个国家公园里大约5公顷内的蚂蚁进行了研究，整个研究历时5年，致力于展示蚂蚁王国的领土边界问题。研究者通过在边界增加新的领土（如桌子）或在蚂蚁王国边界之间增加新的通道等，研究蚂蚁在对新的领土的行为。

研究人员发现，晚间，巨弓背蚁的大工蚁会从巢穴中爬出来，红足多刺蚁（黑色）会用触角敲打对手。

三五成群分别驻守在领地边缘或交通要道，日出前又会收队回巢。这些大工蚁是巢穴的保卫力量，如果遇到外来的蚂蚁，它们就会立即发出警告：用肚子敲击地面发出清脆的响声，它们张开上颚，同时举起前足……一旦和同类敌人接触，战斗就开始了：双方都用后足支撑身体，前足就如同划水一样快速撕扯对方，频率4~6赫兹。双方都试图将对手拉到自己张开的上颚控制之下。经过短暂的较量，实力较弱的一方失去平衡，被推到地上。败北的一方后退，双方分开达到一定距离后，各自就不再理睬对方。一般来说，能够较长时间举起前足的蚂蚁就获胜了。一般来说，在两只蚂蚁进行这样的较量时，各自的同伴多半只充当看客，很少上来当帮手。

为什么在蚂蚁中会演化出仪式战法？可能就像马丁·普发指出的那样：彼此之间的真实争斗会使双方都付出代价，甚至因此引起大规模战争或旷日持久的消耗战；仪式性的争斗可以使对方知难而退，避免正面冲突。而双方认定的公理可能就是“只有最强大的王朝才能孕育最强壮的士兵”，因为只有最强大的王朝才有最充足的营养。

两只巨弓背蚁“拳击”的场面。（原图pfeiffer；王亮仿绘）

经历了1亿多年的战争，蚂蚁比我们更熟悉战争，在漫长的演化两只巨弓背蚁“拳击”的场面。过程中也学会了审时度势，更具备战争谋略。

拥有百万兵力的行军蚁和数百万成员的切叶蚁共同生活在美洲的雨林中，前者数量较少，但为战争而生，后者虽然数量较多，但多是小型工蚁，是农业帝国，两股势力几乎旗鼓相当。

当两者相遇时，并没有打起铺天盖地的战争，相反，更多的时候它们会对峙或僵持，或者只有小规模的冲突，直到一方退缩为止。在很多蚂蚁类群中，生死较量只发生在实力相差相当悬殊的群体之间，强者将把弱者从地球上永久地抹去。

更多的时候，蚂蚁是为了利益而发动小规模战争。比如，行军蚁突袭尚未成熟且规模较小的切叶蚁巢是为了得到幼虫和茧子作为食物，它们没有兴趣把切叶蚁巢穴斩尽杀绝，那样会造成己方很大的损失，它们获得了利益就会立即撤离，丝毫没有恋战的表现。面对强大的切叶蚁巢它们会小心翼翼地对待，贸然入侵的结果只能是损兵折将，得不偿失。

我们曾经观察到发生于伊大头蚁（Pheidole yeensis）和中华大头蚁（Pheidole sinica）之间的一场小规模冲突。伊大头蚁体型较小，而中华大头蚁的体型很大，兵蚁可以达到9毫米长，而工蚁的体型大约有5毫米，已经接近伊大头蚁兵蚁的体型。

中华大头蚁（Pheidole sinica）的蚁后、兵蚁和工蚁 图源：百度百科

可以说，中华大头蚁在整个大头蚁家族中都堪称巨人。冲突的导火索是一只干蚯蚓，食物先被伊大头蚁发现，而且已经被工蚁和兵蚁运到了巢口附近，随后，中华大头蚁的2只工蚁组成的小队也发现了这一食物。

伊大头蚁的兵蚁不客气地把一只中华大头蚁工蚁的头切了下来，另一只则慌乱地逃跑了。不久，中华大头蚁工蚁带来了援兵，但只有两只兵蚁带领了少数工蚁。双方遭遇即发生战斗。伊大头蚁的兵蚁大约6毫米长，这两只中华大头蚁的兵蚁个头要大上一号，有8毫米左右，更加强壮。而且来的两只中华大头蚁的兵蚁似乎也是久经沙场的老将，瞬间就解决掉了4只迎战的伊大头蚁兵蚁。

按照以往的情况，大头蚁在巢口遇到外敌挑衅，会立刻爆兵，涌出大量战斗单位。但是这次，伊大头蚁却识趣地撤退了，甚至开始用小土块堵自家的门口。中华大头蚁则轻松带走了蚯蚓。显然，这两只强壮的兵蚁把伊大头蚁“镇”住了，伊大头蚁无法想象拥有如此精锐兵蚁的巢穴会有多么强大的力量，于是采取了防御姿态，而中华大头蚁也识趣地没有进一步挑衅。

伊大头蚁 图源：百度百科

有时候这种审时度势也会被利用，于是在蚂蚁世界也出现了淋漓尽致的佯攻形式。有件事情给我的印象很深。我曾抓捕了大概百十来只草地铺道蚁的工蚁，并把它们安顿在一块砖头的松土下面，草地铺道蚁很坚强，即使被泥土覆盖，它们也可以在土里拱出一条通道爬出来。当它们爬出来以后，利用原来的通道，再稍加修葺，就是一个简易巢穴了。

刚刚安顿好，草地铺道蚁就开始探索外面的世界了。遗憾的是，这里已经有了一窝草地铺道蚁。双方很快就发生了摩擦，毫无疑问，“地主”的力量要远远强于 “殖民军”。通常，“殖民军”遭遇这样强大的力量马上会溃败。但是，这支“殖民军”却做出了意外举动，它们如斯巴达克斯率领的义军一样，排着整齐的队列发兵迎战了！而且，看起来似乎这支队伍的兵源很充足！虽然它可能再过几分钟就根本没有后援了。但是显然，本土的蚂蚁被这支整齐的队伍闹懵了，它们甚至开始退守。就这样，“殖民”队伍竟奇迹般地在强大的敌人面前保存了自己。

赫尔多布勒（Hölldobler）观察到了蜜蚁家族的拟囊腹蚁（Myrmecocystus mimicus）在袭击白蚁的同时还会威胁自己的竞争者。拟囊腹蚁把白蚁视为自己最珍爱的食物，如果哨兵发现了食物源—一大窝白蚁，它就会立刻跑回巢穴去送信。拟囊腹蚁立刻就形成小分队，对白蚁展开攻击。如果白蚁巢穴的位置非常靠近另一窝拟囊腹蚁，拟囊腹蚁往往还会召集大约200名士兵，深入同类的巢穴领地，做出大举进攻的态势，对方信以为真，往往退守巢穴。这时，真正的主力部队则对白蚁展开捕猎，并将猎物搬回家，而不用担心邻居突然杀出来争夺食物。

由于经常被攻击，不如主动出击，向对手的巢穴投掷石块进行骚扰，以减少对方的活动。(原图Möglich &. Alpert；王亮仿绘）

但是即使精明如拟囊腹蚁也有被算计的时候，它们的邻居，一种能散发出恶臭的小蚂蚁，二色椎蚁（Conomyrma bicolor）常常被拟囊腹蚁欺负，但也有被逼急了的时候。它们有时会主动出击，围攻拟囊腹蚁的巢口，它们使用尾部化学毒雾，同时还用上颚衔来小石头或者其他小物品，直接通过巢口丢到拟囊腹蚁的巢穴里。这种声势浩大的围攻行动居然真的能让这些比它们大很多的蚂蚁龟缩在洞穴里，不敢轻易外出。而这时，二色椎蚁却已经在拟囊腹蚁的领地上寻找食物了……